抽象的な

豚の栄養と健康における炭水化物研究の最大の進歩は、炭水化物のより明確な分類であり、化学構造だけでなく生理学的特性にも基づいています。炭水化物は主要なエネルギー源であることに加え、様々な種類と構造を持ち、豚の栄養と健康機能に有益です。豚の成長能力と腸管機能の促進、腸内微生物群集の調節、脂質とグルコースの代謝の調節に関与しています。炭水化物の基本的なメカニズムは、その代謝産物（短鎖脂肪酸[SCFA]）を介して、主にscfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1、SCFAs amp / atp-ampk、およびscfas-ampk-g6pase / PEPCK経路を介して脂肪とグルコースの代謝を調節します。新たな研究では、豚の成長と栄養消化率の向上、腸管機能の促進、酪酸産生細菌の増加といった、様々な種類と構造の炭水化物の最適な組み合わせが評価されています。総じて、炭水化物が豚の栄養機能と健康機能において重要な役割を果たしているという見解を裏付ける説得力のある証拠が得られています。さらに、炭水化物組成の測定は、豚の炭水化物バランス技術の開発において理論的かつ実用的な価値を持つでしょう。

1. 序文

ポリマー炭水化物、デンプン、非デンプン多糖類（NSP）は、豚の飼料の主成分であり、主なエネルギー源であり、総エネルギー摂取量の60％～70％を占めています（Bach Knudsen）。炭水化物の種類と構造は非常に複雑で、豚にさまざまな影響を与えることは注目に値します。これまでの研究では、アミロース対アミロース（AM / AP）比の異なるデンプンを給餌すると、豚の成長パフォーマンスに明らかな生理学的反応があることが示されています（Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008）。主にNSPで構成される食物繊維は、単胃動物の栄養素の利用と正味エネルギー値を低下させると考えられています（NOBLET and le, 2001）。しかし、食物繊維の摂取は子豚の成長パフォーマンスに影響を与えませんでした（Han & Lee, 2005）。食物繊維が子豚の腸の形態とバリア機能を改善し、下痢の発生率を低下させるという証拠がますます増えています（Chen et al., 2015; Lndberg，2014； Wu et al., 2018）。そのため、飼料中の複合炭水化物、特に繊維質を豊富に含む飼料をどのように効果的に利用するかを研究することが急務です。炭水化物の構造的・分類学的特徴と豚に対する栄養的・健康的機能について記述し、飼料配合に考慮する必要があります。NSPと難消化性デンプン（RS）は主要な難消化性炭水化物です（wey et al., 2011）。一方、腸内細菌叢は難消化性炭水化物を短鎖脂肪酸（SCFA）に発酵させます（Turnbaugh et al., 2006）。さらに、一部のオリゴ糖および多糖類は動物のプロバイオティクスとして考えられており、腸内におけるラクトバチルス属およびビフィズス菌の割合を増加させるために使用できます（Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008）。オリゴ糖の補給は腸内細菌叢の構成を改善することが報告されています（de Lange et al., 2010）。豚の生産において抗菌性成長促進剤の使用を最小限に抑えるためには、良好な動物の健康状態を達成するための他の方法を見つけることが重要です。豚の飼料に、より多様な炭水化物を添加する機会があります。デンプン、NSP、MOSの最適な組み合わせが、離乳豚の成長と栄養消化率を促進し、酪酸産生細菌の数を増加させ、脂質代謝をある程度改善することを示すエビデンスがますます増えています（Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020）。そこで本稿の目的は、成長と腸機能の促進、腸内微生物群集と代謝の健康の調整における炭水化物の重要な役割に関する最新の研究をレビューし、豚における炭水化物の組み合わせを探ることです。

2. 炭水化物の分類

食事中の炭水化物は、分子の大きさ、重合度（DP）、結合タイプ（a または b）、および個々のモノマーの構成に応じて分類できます（Cummings、Stephen、2007）。炭水化物の主な分類は、デンプン、NSP、グリコシド結合で構成される単糖または二糖（DP、1〜2）、オリゴ糖（DP、3〜9）、および多糖（DP、≥ 10）などのDPに基づいていることは注目に値します（Cummings、Stephen、2007; Englyst et al. 、2007; 表1）。炭水化物の生理的および健康への影響を理解するには、化学分析が必要です。炭水化物をより包括的に化学的に識別することで、炭水化物を健康および生理的影響に応じてグループ化し、全体的な分類計画に含めることが可能になります（englyst et al.、2007）。宿主の酵素によって消化され、小腸で吸収される炭水化物（単糖類、二糖類、およびほとんどのデンプン）は、消化可能炭水化物または利用可能な炭水化物と定義されます（Cummings, Stephen, 2007）。腸管消化に抵抗性がある、または吸収・代謝されにくいものの、微生物発酵によって分解される可能性のある炭水化物は、難消化性炭水化物とみなされます。これには、ほとんどのNSP、難消化性オリゴ糖、RSが含まれます。基本的に、難消化性炭水化物は消化できない、または利用できない炭水化物と定義されますが、炭水化物の分類について比較的正確な説明を提供します（englyst et al., 2007）。

3.1 成長パフォーマンス

デンプンは2種類の多糖類で構成されています。アミロース（AM）は線状デンプンの一種であるα（1-4）結合デキストランで、アミロペクチン（AP）はα（1-4）結合デキストランで、約5％のデキストランα（1-6）を含み、分岐した分子を形成しています（Tester et al., 2004）。分子構成と構造が異なるため、APを多く含むデンプンは消化されやすいですが、amを多く含むデンプンは消化されにくいです（Singh et al., 2010）。以前の研究では、異なるAM / AP比のデンプン給餌が豚の成長パフォーマンスに顕著な生理学的反応を示すことが示されています（Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008）。離乳豚の飼料摂取量と飼料効率はAMの増加とともに減少しました（regmi et al., 2011）。しかし、新たな証拠によると、amを多く含む飼料は成長中の豚の平均日増加量と飼料効率を増加させることが報告されています（Li et al., 2017; Wang et al., 2019）。さらに、一部の科学者は、異なるAM / AP比のデンプンを与えても離乳豚の成長パフォーマンスに影響を与えないと報告しましたが（Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015）、高AP飼料は離乳豚の栄養消化率を増加させました（Gao et al., 2020A）。食物繊維は、植物由来の食品の小さな部分です。大きな問題は、食物繊維が多いと栄養素の利用率が低下し、正味エネルギー値が低下することです（noble & Le, 2001）。逆に、適度な繊維摂取は離乳豚の成長パフォーマンスに影響を与えませんでした（Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013）。食物繊維が栄養素の利用率や正味エネルギー値に及ぼす影響は、繊維の特性によって左右され、繊維源によっても大きく異なる可能性があります (lndber, 2014)。離乳豚では、エンドウ豆繊維を補給したところ、トウモロコシ繊維、大豆繊維、小麦ふすま繊維を補給した場合よりも飼料要求率が高まりました (Chen et al., 2014)。同様に、トウモロコシふすまと小麦ふすまを与えられた離乳子豚は、大豆殻を与えられた子豚よりも飼料効率と体重増加が高かった (Zhao et al., 2018)。興味深いことに、小麦ふすま繊維群とイヌリン群では成長に差がありませんでした (Hu et al., 2020)。さらに、セルロース群とキシラン群の子豚と比較して、補給はより効果的でした β-グルカンは子豚の成長を阻害します (Wu et al., 2018)。オリゴ糖は低分子量の炭水化物であり、糖と多糖類の中間的な性質を持っています（voragen, 1998）。低カロリーであることや善玉菌の増殖を促進することなど、重要な生理学的・物理化学的特性を有するため、飼料用プロバイオティクスとして利用することができます（Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007）。キトサンオリゴ糖（COS）の補給は、栄養素の消化率を向上させ、下痢の発生率を低下させ、腸の形態を改善することで、離乳豚の成長成績を向上させることができます（Zhou et al., 2012）。さらに、cosを配合した飼料は、母豚の繁殖成績（生存子豚数）（Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017）と成長期豚の成長成績（wontae et al., 2008）を改善することが報告されています。MOSとフラクトオリゴ糖の配合も豚の成長成績を改善することが報告されています（Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013）。これらの報告は、様々な炭水化物が豚の成長成績に異なる影響を及ぼすことを示しています（表2a）。

3.2 腸の機能

高いam/ap比のデンプンは腸の健康を改善することができます（トリビリン離乳豚において、腸の形態を促進し、遺伝子発現に関連する腸の機能を向上させることで、腸管の健康状態（豚の健康）を改善することが示唆されている（Han et al., 2012; Xiang et al., 2011）。高アム食を与えられた場合、回腸と空腸の絨毛高と陥凹深に対する比が高くなり、小腸の総アポトーシス率は低下した。同時に、十二指腸と空腸のブロッキング遺伝子の発現も増加し、高AP群では、離乳豚の空腸のスクロースとマルターゼの活性が増加した（Gao et al., 2020b）。同様に、以前の研究では、離乳豚の盲腸において、アムを多く含む食餌がpHを低下させ、APを多く含む食餌が細菌の総数を増加させることが明らかになっている（Gao et al., 2020A）。食物繊維は豚の腸管の発達と機能に影響を与える重要な成分です。食物繊維は離乳豚の腸管形態とバリア機能を改善し、下痢の発生率を低下させることが、蓄積されたエビデンスから示されています（Chen et al., 2015; Lndber，2014; Wu et al., 2018）。食物繊維の欠乏は病原体に対する感受性を高め、大腸粘膜のバリア機能を低下させます（Desai et al., 2016）。一方、不溶性繊維を多く含む飼料を給与することで豚の絨毛長が長くなり、病原体による感染を予防することができます（hedemann et al., 2006）。食物繊維の種類によって、大腸および回腸のバリア機能への影響は異なります。小麦ふすまとエンドウ豆の繊維は、トウモロコシや大豆の繊維と比較して、TLR2遺伝子の発現を調節し、腸内微生物群集を改善することで、腸のバリア機能を強化します（Chen et al., 2015）。エンドウ豆の繊維を長期摂取すると、代謝関連遺伝子またはタンパク質の発現を調節し、それによって結腸バリアと免疫機能を改善できます（Che et al., 2014）。飼料中のイヌリンは、腸管透過性を高め、離乳豚の腸障害を回避できます（Awad et al., 2013）。水溶性食物繊維（イヌリン）と不溶性食物繊維（セルロース）の組み合わせは、単独よりも効果的であり、離乳豚の栄養吸収と腸バリア機能を改善できることは注目に値します（Chen et al., 2019）。食物繊維の腸粘膜への影響は、その成分によって異なります。以前の研究では、キシランは腸管バリア機能を促進し、細菌スペクトルと代謝物の変化を促し、グルカンは腸管バリア機能と粘膜の健康を促進しましたが、セルロースの補給は離乳豚において同様の効果を示さなかったことが明らかになっています（Wu et al., 2018）。オリゴ糖は、消化されて利用されるのではなく、上部腸管の微生物の炭素源として利用されます。フルクトースの補給は、離乳豚の腸粘膜の厚さ、酪酸の産生、劣性細胞の数、腸管上皮細胞の増殖を増加させる可能性があります（Tsukahara et al., 2003）。ペクチンオリゴ糖は、子豚の腸管バリア機能を改善し、ロタウイルスによる腸の損傷を軽減する可能性があります（Mao et al., 2017）。さらに、cos は子豚の腸粘膜の成長を著しく促進し、阻害遺伝子の発現を著しく増加させることがわかっています (WAN、Jiang、et al。総合的に見ると、これらはさまざまな種類の炭水化物が子豚の腸の機能を改善できることを示しています (表 2b)。

要約と展望

炭水化物は豚の主なエネルギー源であり、さまざまな単糖類、二糖類、オリゴ糖、多糖類で構成されています。生理学的特性に基づく用語は、炭水化物の潜在的な健康機能に焦点を当て、炭水化物の分類の精度を向上させるのに役立ちます。異なる構造と種類の炭水化物は、成長パフォーマンスの維持、腸の機能と微生物バランスの促進、脂質とグルコースの代謝の調整に異なる効果をもたらします。炭水化物による脂質とグルコースの代謝の調節の考えられるメカニズムは、腸内細菌叢によって発酵されるそれらの代謝物（SCFA）に基づいています。具体的には、食事中の炭水化物は、scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYYおよびampk-g6pase / PEPCK経路を介してグルコース代謝を制御し、scfas-gpr43 / 41およびamp / atp-ampk経路を介して脂質代謝を制御します。さらに、異なる種類の炭水化物を最適な組み合わせで与えることで、豚の成長性能や健康機能が向上する可能性があります。

注目すべきは、タンパク質および遺伝子発現、そして代謝調節における炭水化物の潜在的な機能が、ハイスループット機能プロテオミクス、ゲノミクス、メタボノミクスの手法を用いて解明されることです。最後に、様々な炭水化物の組み合わせを評価することは、豚生産における多様な炭水化物飼料の研究の前提条件となります。

出典：Animal Science Journal