抽象的な

豚の栄養と健康に関する炭水化物研究の最大の進歩は、炭水化物の分類がより明確になったことであり、これは化学構造に基づくだけでなく、生理学的特性に基づくものでもある。炭水化物は主要なエネルギー源であることに加えて、さまざまな種類と構造の炭水化物が豚の栄養と健康機能に有益である。これらは豚の成長パフォーマンスと腸機能の促進、腸内微生物群集の調節、脂質とグルコースの代謝の調節に関与している。炭水化物の基本的なメカニズムは、その代謝物（短鎖脂肪酸[SCFA]）を介して、主にscfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1、SCFAs amp / atp-ampk、scfas-ampk-g6pase / PEPCK経路を介して脂肪とグルコースの代謝を調節することである。新たな研究では、豚の成長性能と栄養素の消化率を向上させ、腸内機能を促進し、酪酸産生菌の増加をもたらす、様々な種類と構造の炭水化物の最適な組み合わせが評価されている。全体として、炭水化物が豚の栄養機能と健康機能において重要な役割を果たしているという見解を裏付ける説得力のある証拠が存在する。さらに、炭水化物組成の決定は、豚の炭水化物バランス技術の開発において理論的にも実践的にも価値があるだろう。

1. 序文

ポリマー炭水化物、デンプン、および非デンプン多糖類（NSP）は、豚の飼料の主要成分であり、総エネルギー摂取量の 60% ～ 70% を占める主要なエネルギー源です（Bach Knudsen）。注目すべきは、炭水化物の種類と構造が非常に複雑であり、豚に異なる影響を与えることです。これまでの研究では、アミロース対アミロース（AM / AP）比の異なるデンプンを給餌すると、豚の成長パフォーマンスに明らかな生理学的反応が見られることが示されています（Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008）。主に NSP で構成される食物繊維は、単胃動物の栄養素利用と正味エネルギー値を低下させると考えられています（NOBLET and le, 2001）。しかし、食物繊維の摂取は子豚の成長パフォーマンスに影響を与えませんでした（Han & Lee, 2005）。食物繊維が子豚の腸管形態とバリア機能を改善し、下痢の発生率を低下させるという証拠がますます増えている（Chen et al., 2015; Lndberg，2014; Wu et al., 2018）。したがって、飼料、特に繊維が豊富な飼料中の複合炭水化物を効果的に利用する方法を研究することが急務である。炭水化物の構造的および分類学的特徴、ならびに豚に対する栄養機能と健康機能は、飼料配合において記述され考慮されなければならない。NSPと難消化性デンプン（RS）は主な難消化性炭水化物であり（wey et al., 2011）、腸内細菌叢は難消化性炭水化物を短鎖脂肪酸（SCFA）に発酵させる（Turnbaugh et al., 2006）。さらに、一部のオリゴ糖と多糖類は動物のプロバイオティクスと考えられており、腸内の乳酸菌とビフィズス菌の割合を刺激するために使用できます（Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008）。オリゴ糖の補給は腸内細菌叢の構成を改善することが報告されています（de Lange et al., 2010）。豚の生産における抗菌性成長促進剤の使用を最小限に抑えるためには、動物の健康を良好に保つための他の方法を見つけることが重要です。豚の飼料に炭水化物の種類を増やす機会があります。ますます多くの証拠が、デンプン、NSP、MOSの最適な組み合わせが、離乳豚の成長パフォーマンスと栄養素の消化率を促進し、酪酸産生菌の数を増やし、ある程度脂質代謝を改善できることを示している（Zhou、Chenら、2020年、Zhou、Yuら、2020年）。したがって、本論文の目的は、成長パフォーマンスと腸機能の促進、腸内微生物群集と代謝の健康の調節における炭水化物の重要な役割に関する現在の研究をレビューし、豚の炭水化物の組み合わせを探求することである。

2. 炭水化物の分類

食事性炭水化物は、分子サイズ、重合度（DP）、結合タイプ（αまたはβ）、および個々のモノマーの組成に基づいて分類できます（Cummings、Stephen、2007）。注目すべきは、炭水化物の主な分類は、単糖類または二糖類（DP、1～2）、オリゴ糖（DP、3～9）、および多糖類（DP、≥ 10）などのDPに基づいており、これらはデンプン、NSP、およびグリコシド結合から構成されていることです（Cummings、Stephen、2007; Englyst et al.、2007; 表1）。炭水化物の生理学的および健康への影響を理解するには、化学分析が必要です。炭水化物のより包括的な化学的同定により、健康および生理学的影響に応じてそれらをグループ化し、全体的な分類計画に含めることが可能になります（englyst et al.、2007）。宿主酵素によって消化され、小腸で吸収される炭水化物（単糖類、二糖類、およびほとんどのデンプン）は、消化可能炭水化物または利用可能炭水化物と定義されます（Cummings、Stephen、2007）。腸での消化に抵抗性があり、吸収や代謝が不十分であるが、微生物発酵によって分解される可能性のある炭水化物は、ほとんどのNSP、消化されないオリゴ糖、RSなどの難消化性炭水化物とみなされます。本質的に、難消化性炭水化物は消化されない、または利用できないと定義されますが、炭水化物の分類について比較的正確な説明を提供します（englyst et al.、2007）。

3.1 成長実績

デンプンは 2 種類の多糖類から構成されています。アミロース (AM) は α ( 1-4) 結合デキストランの直鎖デンプンの一種であり、アミロペクチン (AP) は α ( 1-4) 結合デキストランであり、約 5% のデキストラン α ( 1-6) を含み、分岐分子を形成しています (tester et al., 2004)。分子の配置と構造が異なるため、AP を多く含むデンプンは消化されやすく、am を多く含むデンプンは消化されにくいです (Singh et al., 2010)。これまでの研究では、異なる AM / AP 比率のデンプン給餌が豚の成長パフォーマンスに有意な生理的反応をもたらすことが示されています (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008)。離乳豚の飼料摂取量と飼料効率は AM の増加とともに減少しました (regmi et al., 2011)。しかし、新たな証拠によると、AM が高い飼料は成長中の豚の平均日増体量と飼料効率を高めることが報告されている (Li et al., 2017; Wang et al., 2019)。さらに、一部の科学者は、異なる AM / AP 比のデンプンを給餌しても離乳子豚の成長パフォーマンスに影響はなかったと報告している (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015) が、高 AP 飼料は離乳豚の栄養素消化率を高めた (Gao et al., 2020A)。食物繊維は植物由来の食品のごく一部である。大きな問題は、食物繊維が多いと栄養素の利用率と正味エネルギー値が低下することである (noble & Le, 2001)。一方、適度な食物繊維摂取は離乳豚の成長パフォーマンスに影響しなかった (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013)。食物繊維が栄養素の利用と正味エネルギー値に及ぼす影響は繊維の特性によって左右され、異なる繊維源によって大きく異なる場合がある（lndber、2014）。離乳豚では、エンドウ豆繊維の補給は、トウモロコシ繊維、大豆繊維、小麦ふすま繊維の給餌よりも飼料変換率が高かった（Chen et al.、2014）。同様に、トウモロコシふすまと小麦ふすまを投与された離乳子豚は、大豆殻を投与された子豚よりも飼料効率と体重増加が高かった（Zhao et al.、2018）。興味深いことに、小麦ふすま繊維群とイヌリン群の間には成長成績に差はなかった（Hu et al.、2020）。さらに、セルロース群とキシラン群の子豚と比較して、補給はより効果的であった。β-グルカンは子豚の成長成績を損なう（Wu et al.、2018）。オリゴ糖は低分子量の炭水化物で、糖と多糖の中間的な性質を持つ（voragen、1998）。低カロリーであることや有益な細菌の増殖を促進することなど、重要な生理学的および物理化学的特性を有しており、食事性プロバイオティクスとして利用できる（Bauer et al.、2006; Mussatto and mancilha、2007）。キトサンオリゴ糖（COS）を補給することで、栄養素の消化率が向上し、下痢の発生率が低下し、腸の形態が改善されるため、離乳豚の成長パフォーマンスが向上する（Zhou et al.、2012）。さらに、コスモスを添加した飼料は、母豚の繁殖成績（生存子豚数）（Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017）および育成豚の成長成績（wontae et al., 2008）を向上させることができる。MOSおよびフラクトオリゴ糖の添加も豚の成長成績を向上させることができる（Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013）。これらの報告は、さまざまな炭水化物が豚の成長成績に異なる影響を与えることを示している（表2a）。

3.2 腸の機能

高am/ap比デンプンは腸の健康を改善することができます(トリビリン離乳豚の腸の形態を促進し、遺伝子発現に関連する腸の機能を上方制御することにより、豚を保護することができる（Han et al., 2012; Xiang et al., 2011）。高am飼料を与えた場合、回腸と空腸の絨毛の高さと絨毛の高さと陥凹の深さの比率が高くなり、小腸の総アポトーシス率は低くなった。同時に、十二指腸と空腸の阻害遺伝子の発現も増加したが、高AP群では、離乳豚の空腸のスクロースとマルターゼの活性が増加した（Gao et al., 2020b）。同様に、以前の研究では、amが豊富な飼料はpHを低下させ、APが豊富な飼料は離乳豚の盲腸の細菌の総数を増加させたことが判明した（Gao et al., 2020A）。食物繊維は、豚の腸の発達と機能に影響を与える重要な成分です。蓄積された証拠は、食物繊維が離乳豚の腸の形態とバリア機能を改善し、下痢の発生率を低下させることを示しています（Chen et al., 2015; Lndber，2014; Wu et al., 2018）。食物繊維の欠乏は病原体の感受性を高め、結腸粘膜のバリア機能を損ないます（Desai et al., 2016）が、高不溶性食物繊維飼料を与えると、豚の絨毛の長さが増加するため、病原体を予防することができます（hedemann et al., 2006）。異なる種類の食物繊維は、結腸と回腸のバリア機能に異なる影響を与えます。小麦ふすまとエンドウ豆繊維は、トウモロコシや大豆繊維と比較して、TLR2遺伝子発現を調節し、腸内微生物群集を改善することで、腸管バリア機能を強化します（Chen et al., 2015）。エンドウ豆繊維を長期的に摂取すると、代謝関連の遺伝子またはタンパク質の発現を調節し、それによって結腸バリアと免疫機能を改善できます（Che et al., 2014）。食事中のイヌリンは、腸管透過性を高めることで、離乳子豚の腸障害を回避できます（Awad et al., 2013）。注目すべきは、水溶性繊維（イヌリン）と不溶性繊維（セルロース）の組み合わせは、単独よりも効果的であり、離乳豚の栄養吸収と腸管バリア機能を改善できることです（Chen et al., 2019）。食物繊維の腸粘膜への影響は、その成分によって異なります。以前の研究では、キシランは腸管バリア機能、細菌スペクトルおよび代謝産物の変化を促進し、グルカンは腸管バリア機能と粘膜の健康を促進するが、セルロースの補給は離乳豚では同様の効果を示さないことがわかった（Wu et al., 2018）。オリゴ糖は消化されて利用される代わりに、上部消化管の微生物の炭素源として使用できる。フルクトースの補給は、離乳豚の腸粘膜の厚さ、酪酸産生、劣性細胞の数、および腸上皮細胞の増殖を増加させることができる（Tsukahara et al., 2003）。ペクチンオリゴ糖は、子豚の腸管バリア機能を改善し、ロタウイルスによって引き起こされる腸管損傷を軽減することができる（Mao et al., 2017）。さらに、cosは子豚の腸粘膜の成長を著しく促進し、阻害遺伝子の発現を著しく増加させることがわかっています（WAN、Jiang、ら）。総合的に見ると、これらは異なる種類の炭水化物が子豚の腸機能を改善できることを示しています（表2b）。

概要と展望

炭水化物は豚の主要なエネルギー源であり、さまざまな単糖類、二糖類、オリゴ糖類、多糖類から構成されています。生理学的特性に基づく用語は、炭水化物の潜在的な健康機能に焦点を当て、炭水化物の分類の精度を向上させるのに役立ちます。構造や種類の異なる炭水化物は、成長パフォーマンスの維持、腸機能と微生物バランスの促進、脂質とグルコース代謝の調節に異なる影響を与えます。炭水化物による脂質とグルコース代謝の調節の可能性のあるメカニズムは、腸内微生物叢によって発酵される代謝産物（短鎖脂肪酸）に基づいています。具体的には、食事中の炭水化物は、scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY および ampk-g6pase / PEPCK 経路を介してグルコース代謝を調節し、scfas-gpr43 / 41 および amp / atp-ampk 経路を介して脂質代謝を調節する可能性があります。さらに、様々な種類の炭水化物を最適な組み合わせで摂取することで、豚の成長性能や健康状態が改善される可能性がある。

注目すべきは、ハイスループット機能プロテオミクス、ゲノミクス、メタボロミクスの手法を用いることで、タンパク質および遺伝子発現、代謝調節における炭水化物の潜在的な機能が解明されるであろうということである。最後に、様々な炭水化物の組み合わせを評価することは、養豚における多様な炭水化物飼料の研究の前提条件となる。

出典：動物科学ジャーナル